AYT fotosentez ve kemosentez konu anlatımı kapsamında ışık enerjisinin kimyasal enerjiye dönüşümü, fotosentez tepkimeleri, Calvin döngüsü, fotosentez hızını etkileyen faktörler ve kemosentez işlenecektir.
AYT biyoloji konularının tamamına AYT konu anlatımı arşivinden ulaşabilirsiniz.
Fotosentezin Temeli ve Bilimsel Kanıtlar
Ototrof ve Fotoototrof Canlılar
İnorganik maddelerden kendi organik maddelerini sentezleyebilen canlılara ototrof denir. Ototroflar organik karbon gereksinimini dışarıdan hazır besin alarak değil, çoğunlukla karbondioksiti özümleyerek karşılar. Organik madde üretiminde ışık enerjisini kullanan ototroflar fotoototrof, inorganik maddelerin oksidasyonundan açığa çıkan kimyasal enerjiyi kullananlar ise kemoototrof olarak adlandırılır.
Bitkiler, algler, siyanobakteriler ve bazı fotosentetik bakteriler fotootrof örnekleridir. Fotosentez yapan bütün canlılarda ışığı soğuran pigment ve elektron aktarım sistemi bulunur; fakat bütün fotosentetik canlılar kloroplast taşımaz. Prokaryotlarda fotosentez hücre zarıyla ilişkili yapılarda ve sitoplazmada gerçekleştiği için “fotosentez yapan her canlı ökaryottur” ya da “her fotootrof oksijen üretir” genellemeleri doğru değildir.
K: Karbon kaynağı CO₂, enerji kaynağı ışık
L: Karbon kaynağı organik besin, enerji kaynağı organik besin
M: Karbon kaynağı CO₂, enerji kaynağı amonyağın oksidasyonu
Buna göre aşağıdakilerden hangisi doğrudur?
B) K fotoototrof, M kemoototrof; L heterotroftur.
C) L yalnız ışıklı ortamda yaşayabilir.
D) M’nin karbon kaynağı amonyaktır.
E) K’nin mutlaka kloroplastı vardır.
Fotosentezin Genel Denklemi ve Enerji Dönüşümü
Oksijenli fotosentezin toplu denklemi 6CO₂ + 12H₂O → C₆H₁₂O₆ + 6O₂ + 6H₂O biçiminde gösterilebilir. Tepkimenin gerçekleşmesi için ışık ve fotosentetik pigment gerekir. Denklem netleştirildiğinde 6CO₂ + 6H₂O → C₆H₁₂O₆ + 6O₂ yazılsa da ayrıntılı denklem, ürün olarak çıkan oksijenin kaynağını ve suyun hem giren hem çıkan molekül olmasını atom takibi açısından daha açık gösterir.
Fotosentezde ışık enerjisi doğrudan glikoza “eklenmez”. Önce pigmentler ışığı soğurur; ışığa bağlı tepkimelerde ATP ve NADPH oluşur. Bu iki molekülün taşıdığı enerji ve indirgeme gücü, Calvin döngüsünde CO₂’nin organik karbon iskeletlerine katılmasında kullanılır. Böylece elektromanyetik enerji, organik moleküllerin bağlarında depolanan kimyasal enerjiye dönüşür.
B) Glikoz yalnız tilakoit boşluğunda sentezlenir.
C) Işık, Calvin döngüsündeki her enzime doğrudan bağlanır.
D) Işığa bağlı evrenin ATP ve NADPH ürünleri karbon özümleme tepkimelerini besler.
E) Fotosentezde kimyasal enerji oluşmaz.
Fotosentezde Karbon, Hidrojen ve Oksijenin Kaynakları
Organik molekülün karbon atomları CO₂’den gelir. Oksijenli fotosentezde su, elektron ve proton kaynağıdır; suyun ışık etkisiyle ayrışması sonucu açığa çıkan elektronlar klorofilin kaybettiği elektronların yerini alır. Protonlar NADP⁺’nin indirgenmesine ve tilakoit boşluğunda proton yoğunluğunun oluşmasına katkı sağlar.
Atmosfere verilen O₂’nin oksijen atomları CO₂’den değil, ışığa bağlı evrede parçalanan sudan gelir. Glikozun yapısındaki oksijen atomlarının önemli bölümü ise CO₂ kaynaklıdır. Bu ayrım, atomların tepkime boyunca izlenmesini sağlayan ağır oksijen izotoplarıyla deneysel olarak gösterilmiştir.
B) Calvin döngüsüne giren CO₂’nin karbonunda
C) RuBP’nin karbon iskeletinde
D) Yalnız nişastanın karbon atomlarında
E) Klorofilin magnezyum atomunda
Van Helmont, Priestley ve Ingenhousz Deneyleri
Van Helmont, kütlesi ölçülen bir söğüt fidanını belirli miktarda toprakta yıllarca yetiştirip yalnız su eklediğinde bitkinin kütlesinin büyük ölçüde arttığını, toprağın ise çok az azaldığını gözledi. Deney, bitki kütlesinin yalnız topraktan gelmediğini göstermiş; ancak dönemin bilgisiyle CO₂’nin katkısı açıklanamamıştır.
Priestley, kapalı kaptaki mumun yanması veya hayvanın solunumu ile bozulan havanın yeşil bitki varlığında yeniden yanmayı ve yaşamı destekleyebildiğini gösterdi. Ingenhousz bu etkinin bitkinin yeşil kısımlarında ve ışıkta gerçekleştiğini ortaya koydu. Bu deneyler fotosentezde gaz değişimi ve ışık gereksinimini ayırsa da oksijenin atomik kaynağını tek başına belirlemez.
B) Bitkinin bütün dokuları karanlıkta aynı hızla O₂ üretir.
C) O₂’nin karbonu sudan gelir.
D) Solunum yalnız aydınlıkta gerçekleşir.
E) Oksijenli fotosentez için ışık alan fotosentetik doku gereklidir.
Van Niel, Hill ve İşaretli Oksijen Deneyleri
Van Niel, H₂S kullanan fotosentetik bakterilerin organik madde ürettiği hâlde O₂ çıkarmamasından hareketle fotosentezde salınan oksijenin CO₂’den değil hidrojen vericiden geldiğini öne sürdü. Oksijenli fotosentezde hidrojen verici H₂O olduğu için açığa çıkan O₂’nin su kaynaklı olması beklenir.
Hill, izole kloroplastların uygun elektron alıcısı ve ışık varlığında CO₂ bulunmadan da O₂ oluşturabildiğini gösterdi. H₂¹⁸O ve C¹⁸O₂ ile yapılan izleme deneylerinde işaretli su verildiğinde açığa çıkan O₂’nin işaretlenmesi, işaretli CO₂ verildiğinde ise moleküler oksijenin işaretsiz kalması bu sonucu doğruladı. Böylece O₂ üretiminin ışığa bağlı tepkimelere, karbon tutmanın ise ayrı bir tepkime dizisine ait olduğu anlaşıldı.
B) O₂ üretimi için glikoz sentezinin tamamlanması gerekir.
C) Suyun oksitlenmesi ve O₂ oluşumu ışığa bağlı elektron aktarımıyla ilişkilidir.
D) Karanlıkta bütün kloroplast enzimleri parçalanır.
E) Yapay elektron alıcısı karbon kaynağıdır.
Kloroplast, Işık ve Pigmentler
Kloroplastın Bölümleri ve Görevleri
Kloroplast, dış ve iç zardan oluşan çift zarlı bir organeldir. İç kısmındaki enzimli sıvıya stroma denir. Stromada halkasal DNA, RNA, 70S ribozomlar, enzimler ve geçici nişasta taneleri bulunabilir. Karbon tutma ve Calvin döngüsü stromada gerçekleşir.
Stroma içinde yassı kesecikler oluşturan tilakoitler yer alır. Tilakoitlerin üst üste dizilmesi granumu, granumların bağlantıları ara lamelleri oluşturur. Fotosentetik pigmentler, fotosistemler, elektron taşıma elemanları ve ATP sentaz tilakoit zarıyla ilişkilidir; ışığa bağlı tepkimeler bu zar üzerinde yürür. Tilakoidin iç hacmi protonların biriktiği tilakoit boşluğudur.
B) Stromadaki mevcut organik ara ürünlerin bulunması
C) Fotosistem ve elektron taşıma sistemine bağlı ATP üretimi
D) Kloroplast DNA’sının stromada yer alması
E) Önceden oluşmuş enzimlerin stromada korunması
Işığın Dalga Boyu ve Görünür Spektrum
Işık, foton adı verilen enerji paketleri hâlinde yayılan elektromanyetik enerjidir. Ardışık iki dalga tepesi arasındaki uzaklık dalga boyudur. Dalga boyu kısaldıkça bir fotonun enerjisi artar. Fotosentezde kullanılan ışığın büyük bölümü yaklaşık 380–750 nm arasındaki görünür bölgededir.
Bir yaprağa gelen ışığın bir bölümü yansıtılır, bir bölümü geçirilir, bir bölümü pigmentlerce soğurulur. Fotosenteze enerji sağlayan yalnız soğurulan fotonlardır. Bu nedenle bir ışığın parlak görünmesi, fotosentez açısından aynı ölçüde etkili olduğu anlamına gelmez; pigmentin o dalga boyunu soğurabilmesi gerekir.
Klorofil ve Yardımcı Pigmentler
Klorofil molekülünün ışığı soğuran porfirin halkasının merkezinde magnezyum bulunur; hidrofobik kuyruğu molekülü tilakoit zarına bağlar. Klorofil a reaksiyon merkezinde elektron veren temel pigmenttir. Klorofil b ve karotenoidler farklı dalga boylarını soğurarak enerjiyi reaksiyon merkezine aktarabilen yardımcı pigmentlerdir.
Karotenoidler sarı, turuncu ve kırmızı tonları oluşturur; klorofilin zayıf soğurduğu bazı dalga boylarını değerlendirir ve aşırı ışık enerjisini zararsızlaştırmaya yardım eder. Yaprakların yeşil görünmesinin nedeni yeşil ışığın önemli bölümünün yansıtılması veya geçirilmesidir. Yeşil ışıkta fotosentez tümüyle sıfır olmak zorunda değildir; yardımcı pigmentler ve yaprak dokusundaki ışık saçılması sınırlı etkinlik sağlayabilir.
B) Klorofil a hiçbir dalga boyunu soğuramaz.
C) Yardımcı pigmentler suyu doğrudan glikoza çevirir.
D) Karotenoidler yalnız yaprağın rengini değiştirir.
E) Yardımcı pigmentler soğurulan ışık aralığını genişletip enerjiyi reaksiyon merkezine aktarır.
Soğurma Spektrumu ile Etki Spektrumu
Soğurma spektrumu, bir pigmentin farklı dalga boylarındaki ışığı ne ölçüde soğurduğunu gösterir. Etki spektrumu ise farklı dalga boylarında fotosentez hızını; örneğin O₂ üretimi veya CO₂ tüketimi üzerinden gösterir. Tek bir pigmentin soğurma spektrumu ile bütün yaprağın etki spektrumu birebir aynı olmak zorunda değildir.
Etki spektrumu klorofil a, klorofil b, karotenoidler, pigment miktarları ve dokunun optik özelliklerinin ortak sonucudur. Bununla birlikte klorofillerin mor-mavi ve kırmızı bölgelerde güçlü soğurması nedeniyle fotosentez hızı çoğunlukla bu bölgelerde yüksek, yeşil bölgede daha düşüktür.
B) Yardımcı pigmentler farklı dalga boylarını soğurup enerjiyi klorofil a içeren reaksiyon merkezlerine aktarabilir.
C) Etki spektrumu yalnız solunum hızını ölçer.
D) Saf çözeltide CO₂ bulunduğu için soğurma azalır.
E) Yeşil ışığın bütün fotonları yaprakta kimyasal enerjiye dönüşür.
Engelmann Deneyi
Engelmann, ipliksi bir alg üzerine prizmadan geçirdiği görünür ışığın farklı dalga boylarını düşürdü. Ortama oksijenli solunum yapan hareketli bakteriler ekledi. Bakteriler, algin O₂ üretiminin yüksek olduğu bölgelerde daha çok kümelendiği için dağılımları fotosentezin etki spektrumu hakkında dolaylı ölçüm sağladı.
Bakterilerin mor-mavi ve kırmızı ışık alan bölgelerde yoğunlaşması, fotosentezin bu dalga boylarında daha hızlı olduğunu gösterir. Deneyde bağımsız değişken dalga boyu, gözlenen bağımlı değişken bakteri yoğunluğu; yorumlanan ara değişken ise yerel O₂ üretimidir. Bakterilerin ışığı tercih ettiği varsayımı dışlanmadan sonuç güvenilir sayılamayacağı için kontrol düzenekleri önemlidir.
Şekilde bakterilerin ışığın kendisine değil yalnız O₂ derişimine yöneldiği ön deneyle doğrulanmıştır. Buna göre bakteri kümelenmesinin III. bölgede I ve V. bölgelere göre az olması aşağıdakilerden hangisini gösterir?
B) I ve V. bölgelerde CO₂ bulunmaz.
C) III. bölgedeki ışık görünür değildir.
D) III. bölgedeki dalga boyu alg pigmentlerince daha az etkili kullanıldığı için yerel O₂ üretimi düşüktür.
E) Aerob bakteriler O₂’den kaçar.
Işığa Bağlı Tepkimeler
Fotosistemler ve Elektronların Uyarılması
Fotosistem, tilakoit zarda bulunan anten pigmentleri ile reaksiyon merkezinden oluşan işlevsel birimdir. Anten kompleksindeki pigmentler farklı dalga boylarını soğurur ve uyarılma enerjisini reaksiyon merkezindeki özel klorofil a çiftine aktarır. Reaksiyon merkezinin elektronu daha yüksek enerji düzeyine çıkar ve birincil elektron alıcısına geçer.
Elektron kaybeden reaksiyon merkezi yükseltgenmiş, elektronu alan taşıyıcı indirgenmiş olur. Elektronun enerji kazanması ışıkla, daha sonra taşıyıcılar arasında ilerlerken enerji kaybetmesi ise elektron taşıma sistemiyle ilişkilidir. Bu kademeli enerji düşüşü protonların tilakoit boşluğuna taşınmasında kullanılır.
B) Klorofil indirgenir, alıcı yükseltgenir.
C) Elektron enerji kaybetmeden suya döner.
D) Klorofil yükseltgenir, birincil elektron alıcısı indirgenir.
E) Redoks olayı gerçekleşmez.
Suyun Fotolizi ve NADPH Oluşumu
Oksijenli fotosentezde su, fotosistemle ilişkili enzim kompleksi tarafından ışık enerjisinin sağladığı süreçte elektron, proton ve oksijene ayrılır. Dengelenmiş gösterim 2H₂O → 4e⁻ + 4H⁺ + O₂ biçimindedir. Elektronlar reaksiyon merkezinin kaybettiği elektronların yerini alır, O₂ yan ürün olarak açığa çıkar.
Elektron aktarım zincirinin sonunda elektronlar ve stromadan alınan proton, NADP⁺ redüktaz aracılığıyla NADP⁺’ye aktarılır ve NADPH oluşur. NADPH enerji taşıyıcısından çok indirgeme gücü taşıyan elektron/hidrojen taşıyıcısıdır. Calvin döngüsünde karbonlu ara ürünlerin indirgenmesinde kullanılır.
B) NADP⁺’ye elektron aktarımının ve Calvin döngüsünün indirgeme kapasitesinin azalması
C) CO₂’nin moleküler oksijene dönüşmesi
D) RuBP yenilenmesinin ışık ürünlerinden bağımsız hızlanması
E) Klorofilin ışık soğurma özelliğinin zorunlu olarak kaybolması
Elektron Taşıma Sistemi ve Proton Gradyanı
Uyarılmış elektronlar tilakoit zardaki taşıyıcılar arasında aktarılırken serbest enerjilerinin bir bölümü protonların stromadan tilakoit boşluğuna taşınmasında kullanılır. Suyun fotolizi de protonları doğrudan tilakoit boşluğuna bırakır. NADPH oluşurken stromadan proton tüketilmesi iki bölge arasındaki farkı daha da büyütür.
Sonuçta tilakoit boşluğunda proton derişimi stromaya göre yükselir ve elektriksel yük farkı oluşur. Bu elektrokimyasal proton gradyanı potansiyel enerji taşır. Tilakoit zar protonlara serbestçe geçirgen olsaydı gradyan kurulamaz, elektron aktarımı sürse bile ATP sentezi ciddi biçimde azalırdı.
Şekilde K inhibitörü yalnız II numaralı zar üzerindeki elektron taşıyıcıları durdurmakta, stromadaki enzimleri doğrudan etkilememektedir. Işıklı ortamda K uygulamasından hemen sonra aşağıdaki değişimlerden hangisi beklenir?
B) Suyun fotolizinin hızlanması ve O₂ çıkışının artması
C) Calvin döngüsünün ışık ürünlerinden bağımsız olarak sürekli hızlanması
D) Tilakoit boşluğundaki protonların sınırsız artması
E) Kloroplast DNA’sının anında parçalanması
B) Klorofil sentezinin anında durması
C) Proton gradyanının dağılması nedeniyle ATP sentezinin azalması
D) Suyun karbon kaynağına dönüşmesi
E) NADP⁺’nin glikoza dönüşmesi
Kemiozmoz ve Fotofosforilasyon
Protonların elektrokimyasal gradyan yönünde tilakoit boşluğundan stromaya ATP sentaz üzerinden dönmesi kemiozmozun temelidir. Proton akışı enzimin yapısal hareketlerini tetikler ve ADP ile inorganik fosfatın birleşerek ATP oluşturmasını sağlar. Işık enerjisine dayanan bu ATP sentezine fotofosforilasyon denir.
ATP sentaz proton üretmez; önceden kurulmuş gradyanın enerjisini kimyasal bağ enerjisine çevirir. Elektron taşıma sistemi proton gradyanını kurar, ATP sentaz ise gradyanı kullanır. Bu nedenle ETS inhibitörü, proton kaçağı ve ATP sentaz inhibitörü ATP üretimini farklı basamaklardan etkiler.
Özdeş kloroplastlarda I kontrol, II proton taşıyan bir ayırıcı madde, III ise ATP sentaz kanalını kapatan inhibitörle hazırlanmıştır. Işık ve diğer koşullar eşit olduğuna göre kısa süreli deney için aşağıdaki karşılaştırmalardan hangisi doğrudur?
B) II ve III’te ATP üretimi kontrolden daha yüksektir.
C) III’te protonlar ATP sentazdan daha hızlı geçer.
D) II’de tilakoit boşluğunda proton birikimi zorunlu olarak artar.
E) Her üç düzende ATP üretimi aynıdır.
Işığa Bağlı Evrenin Girdi ve Ürünleri
Işığa bağlı tepkimelerin temel girdileri ışık, H₂O, NADP⁺, ADP ve inorganik fosfattır. Ürünleri O₂, NADPH ve ATP’dir. O₂ çoğunlukla ortamla değiş tokuş edilir; ATP ve NADPH ise kloroplast içinde Calvin döngüsünde kullanılır. Bu ATP uzun süreli depo veya hücreler arası taşınan bir enerji paketi değildir.
NADPH kullanıldığında NADP⁺, ATP kullanıldığında ADP ve Pi yeniden oluşur; bu moleküller ışığa bağlı tepkimelere geri döner. İki evre arasındaki bu döngüsel taşıma, bir evredeki aksamanın diğer evreyi gecikmeli olarak etkilemesini açıklar.
B) CO₂ tüketiminin artması ve RuBP’nin hızla tükenmesi
C) O₂’nin CO₂’ye dönüşmesi
D) Suyun fotolizinin Calvin döngüsünde başlaması
E) ATP ve NADPH’nin birikmesi, bunların yükseltgenmiş/enerjisiz biçimlerinin geri dönüşünün azalması
Calvin Döngüsü ve Organik Madde Sentezi
Karbon Tutulması ve Kararsız Altı Karbonlu Ara Ürün
Calvin döngüsü ökaryot fotootrof hücrelerde kloroplast stromasında, fotosentetik prokaryotlarda sitoplazmada yürür. Döngünün ilk basamağında beş karbonlu RuBP, CO₂’yi kabul eder. Rubisco enziminin katalizlediği birleşmeyle kararsız altı karbonlu ara ürün oluşur ve bu ürün hemen iki adet üç karbonlu 3-fosfogliserata ayrılır.
Bu basamağa karbon tutulması ya da fiksasyonu denir; inorganik CO₂’nin karbonu organik ara ürüne katılır. Bir CO₂ tutulduğunda iki üç karbonlu ürün oluşması karbon sayısını korur: 5C + 1C = 6C ve 6C = 3C + 3C. Karbon tutulması ışığı doğrudan kullanmaz fakat döngünün devamı ışığa bağlı evrede üretilen ATP ve NADPH’ye bağlıdır.
Kabın birinde H₂¹⁸O, diğerinde C¹⁸O₂ kullanılmış ve kısa süre sonunda ürünler incelenmiştir. Buna göre hangi sonuç beklenir?
B) C¹⁸O₂ verilen kapta O₂’nin tamamı işaretlenir.
C) H₂¹⁸O verilen kapta organik ürünün bütün karbonları işaretlenir.
D) İşaret hiçbir üründe bulunmaz.
E) H₂¹⁸O verilen kapta açığa çıkan O₂; C¹⁸O₂ verilen kapta ise karbonlu ara ürünlerin oksijeni işaretlenebilir.
İndirgenme ve PGAL/G3P Oluşumu
Karbon tutulmasıyla oluşan üç karbonlu bileşikler önce ATP kullanılarak enerji bakımından etkinleştirilir, ardından NADPH’nin elektronlarıyla indirgenir. Sonuçta üç karbonlu gliseraldehit-3-fosfat oluşur. PGAL veya G3P olarak da adlandırılan bu molekül Calvin döngüsünün doğrudan karbonlu ürünüdür.
ATP kullanımı sırasında ADP, NADPH kullanımı sırasında NADP⁺ oluşur ve bu moleküller ışığa bağlı tepkimelere geri döner. Calvin döngüsü doğrudan glikoz üretmek zorunda değildir; net oluşan G3P’nin iki molekülü daha sonra altı karbonlu bir heksozun sentezine temel olabilir.
B) G3P’den RuBP yenilenmesinin sınırsız hızlanması
C) Üç karbonlu ara ürünlerin indirgenmesinin ve G3P oluşumunun azalması
D) CO₂’nin O₂’ye parçalanması
E) Tilakoit zarın çift zara dönüşmesi
RuBP’nin Yenilenmesi
Üç CO₂’nin tutulduğu bir döngü turunda altı G3P oluşur. Bunlardan yalnız biri net ürün olarak döngüden ayrılır; kalan beş G3P’nin toplam on beş karbonu yeniden düzenlenerek üç adet beş karbonlu RuBP’ye dönüştürülür. Bu dönüşüm ATP gerektirir.
RuBP yenilenemezse CO₂’yi kabul edecek molekül tükenir ve karbon tutulması durur. Bu nedenle döngünün adı yalnız dairesel çizimden değil, CO₂ alıcısının sürekli yeniden üretilmesinden gelir. G3P’nin tamamının glikoz yapımına ayrılması kısa sürede döngüyü sonlandırırdı.
B) CO₂ alıcısı olan üç RuBP’nin on beş karbonlu toplam iskeletini yeniden kurmak
C) Tilakoit boşluğunda proton biriktirmek
D) Klorofil a sentezlemek
E) Suyu fotolize uğratmak
Şemada üç CO₂’nin katıldığı bir turda K havuzu altı adet 3C molekül, L havuzu net ürün olarak ayrılan bir adet 3C molekül, M havuzu ise yenilenmeye katılan beş adet 3C molekülü göstermektedir. Buna göre aşağıdakilerden hangisi doğrudur?
B) L doğrudan bir molekül glikozdur.
C) K’nın bütün karbonları döngüden ayrılır.
D) M’nin yenilenmesi sırasında ATP üretilir.
E) CO₂’nin oksijeni moleküler O₂ olarak çıkar.
Karbon, ATP ve NADPH Bilançosu
Üç CO₂’nin net bir G3P olarak organik ürüne katılması için karbon tutulması ve indirgenme basamaklarında 6 ATP ile 6 NADPH, RuBP yenilenmesinde 3 ATP kullanılır. Toplam bilanço 3 CO₂ + 9 ATP + 6 NADPH → 1 net G3P biçiminde özetlenebilir; ADP, Pi ve NADP⁺ ışığa bağlı evreye geri döner.
Altı karbonlu bir heksoz için iki net G3P gerektiğinden yaklaşık 6 CO₂, 18 ATP ve 12 NADPH kullanılır. Bu sayılar döngünün mekanizmasını anlamak içindir: ATP enerji sağlar, NADPH indirgeme gücü sağlar, CO₂ karbon kaynağıdır. Bu görevler birbirinin yerine geçemez.
B) 3 CO₂, 2 G3P
C) 6 CO₂, 1 G3P
D) 6 CO₂, 2 G3P
E) 12 CO₂, 6 G3P
PGAL’den Üretilen Organik Moleküller
Net G3P/PGAL, glikoz ve fruktoz gibi heksozlara; bunlardan sakkaroz, nişasta ve selüloza dönüştürülebilir. Ayrıca gliserol ve yağ asidi sentezine karbon iskeleti sağlar. Amino asit, nükleotit ve bazı vitaminlerin sentezinde ise G3P kökenli karbon iskeletlerine topraktan alınan azot, kükürt ve fosfor gibi mineraller katılır.
Bu nedenle fotosentez yalnız “glikoz üretimi” değildir; ekosistemdeki pek çok organik molekülün karbon iskeletini başlatır. Ancak amino asit veya nükleotit sentezi yalnız CO₂ ve sudan tamamlanamaz. Azotlu organik maddeler için uygun azot kaynağı, fosforlu moleküller için fosfat gerekir.
Fotosentez Hızını Etkileyen Faktörler
Minimum Kuralı ve Sınırlayıcı Faktör
Fotosentez hızı ışık, CO₂, sıcaklık, su, mineral, pigment ve enzim gibi birçok faktörün ortak etkisiyle belirlenir. Bir faktör yetersizken diğerlerinin artırılması hızı yükseltmeyebilir. Hızı o anda en düşük yeterlilik düzeyinde tutan etmene sınırlayıcı faktör denir; bu ilişki minimum kuralıyla açıklanır.
Örneğin düşük ışıkta CO₂ artışı etkisiz kalabilir; ışık yükseltildiğinde CO₂ sınırlayıcı hâle gelebilir. Bu nedenle bir grafikte plato görülmesi fotosentezin mutlak üst sınırına ulaşıldığını kanıtlamaz. Denenmeyen başka bir faktör hızı sınırlıyor olabilir.
B) Işık fotosentez için hiçbir zaman gerekli değildir.
C) CO₂ yalnız solunumda kullanılır.
D) Plato bütün enzimlerin parçalandığını kanıtlar.
E) Fotosentez hızı yalnız tek bir faktörle belirlenir.
Sıcaklık ve Enzim Etkinliği
Işığın pigment tarafından soğurulması doğrudan enzimatik bir basamak değildir; fakat elektron aktarımı ve özellikle Calvin döngüsü çok sayıda enzime bağlıdır. Düşük sıcaklıkta moleküler hareket ve enzim–substrat karşılaşmaları azalır. Sıcaklık optimuma kadar yükseldiğinde fotosentez hızı artabilir.
Optimumun üzerinde enzimlerin yapısı ve zarların düzeni bozulabilir; ayrıca stomaların kapanması CO₂ girişini azaltabilir. Bu nedenle sıcaklık–hız eğrisi çoğunlukla optimumdan sonra düşer. Yüksek ışıkta sıcaklığın etkisi belirginleşirken düşük ışıkta ışık sınırlayıcı olduğu için sıcaklık değişiminin etkisi daha küçük kalabilir.
B) Yüksek ışıkta sıcaklık hiçbir basamağı etkilemez.
C) 45 °C’de ışık fotonları yok olmuştur.
D) Sıcaklık yalnız klorofil rengini değiştirir.
E) Düşük ışıkta ışık sınırlayıcıdır; yüksek ışıkta enzimatik basamakların sıcaklığa cevabı görünür, aşırı sıcaklıkta hız düşer.
Işık Şiddeti ve Işığın Dalga Boyu
Düşük ışık şiddetlerinde daha fazla foton daha fazla reaksiyon merkezini uyarabildiği için fotosentez hızı artar. Pigment ve tepkime kapasitesi doyduğunda ya da CO₂/sıcaklık sınırlayıcı olduğunda ışık artışı hızı yükseltmez. Çok yüksek ışık koruyucu mekanizmaları aşarsa pigment ve fotosistemlerde hasar oluşturarak fotoinhibisyona yol açabilir.
Işık şiddeti foton sayısıyla, dalga boyu fotonların pigmentlerce kullanılabilirliğiyle ilgilidir. Eşit enerji veya eşit foton akısında mor-mavi ve kırmızı ışık çoğunlukla yeşil ışıktan daha etkilidir. Ancak dalga boyu etkisi, canlıdaki pigment bileşimine göre değişebilir.
B) Kırmızı ışıkta su fotolizi gerçekleşmez.
C) Dalga boyunun etkisi pigmentlerden bağımsızdır.
D) Kırmızı ışıkta sistem başka bir faktörce sınırlandırılmış olabilir; yeşil ışıkta artan foton sayısı soğurulan toplam enerjiyi artırmıştır.
E) O₂ yalnız Calvin döngüsünde oluşur.
Karbondioksit Derişimi
CO₂ Calvin döngüsünün karbon kaynağıdır. Düşük CO₂ derişiminde karboksilasyon hızı sınırlanır; CO₂ arttıkça fotosentez belirli bir değere kadar hızlanır. Sonrasında RuBP yenilenmesi, ışık ürünleri, enzim miktarı veya sıcaklık gibi başka faktörler sınırlayıcı olur ve eğri plato yapar.
Kireç suyu veya KOH gibi CO₂ tutucular kapalı düzende ortam CO₂’sini azaltarak net fotosentezi düşürür. Buna karşılık yalnız CO₂ eklemek, ışık veya sıcaklık uygun değilse beklenen artışı sağlamaz. Seracılıkta CO₂ zenginleştirmesi bu nedenle ışık ve sıcaklık denetimiyle birlikte değerlendirilir.
Grafikte düşük ışıkta CO₂ artışının etkisi sınırlı, yüksek ışıkta ise daha belirgindir; sıcaklık optimum aralıktan 45 °C’ye yükseldiğinde her iki ışık düzeyinde hız düşmektedir. Buna göre aşağıdakilerden hangisine ulaşılamaz?
B) Yüksek ışıkta CO₂ artışı belirli aralıkta hızı artırabilir.
C) CO₂ derişimi ne kadar artırılırsa artırılsın fotosentez hızı bütün sıcaklıklarda sınırsız yükselir.
D) 45 °C’deki düşüş enzim ve zar işlevleriyle ilişkili olabilir.
E) Bir faktörün etkisi diğer faktörlerin düzeyine bağlıdır.
Su, Mineral ve Toprak pH’sı
Su ışığa bağlı tepkimelerde elektron ve proton kaynağıdır; fakat bitkinin toplam su tüketiminin çok küçük bölümü doğrudan fotosentez denklemine girer. Su eksikliğinin daha büyük etkisi stomaların kapanmasıyla CO₂ girişinin azalması, hücre turgorunun ve enzim etkinliğinin bozulmasıdır.
Magnezyum klorofilin, azot enzim ve pigmentlerin, fosfor ATP ve nükleik asitlerin yapısında önemlidir. Mineral eksiklikleri klorofil miktarını, enzim kapasitesini ve yaprak gelişimini azaltabilir. Toprak pH’sı minerallerin çözünürlüğünü ve kökten alınabilirliğini değiştirdiği için dolaylı olarak fotosentez hızını etkiler.
B) Stoma kapanması CO₂ girişini azaltarak Calvin döngüsünü ve dolaylı olarak ışık ürünlerinin tüketimini sınırlar.
C) Su yalnız glikozun karbon kaynağıdır.
D) Kuraklıkta solunum kesinlikle sıfırlanır.
E) CO₂ derişiminin düşmesi fotosentezi hızlandırır.
Genetik Faktörler ve Yaprak Özellikleri
Kloroplast ve klorofil miktarı, fotosentetik enzimlerin düzeyi, yaprak sayısı ve konumu, mezofil düzeni, stoma yoğunluğu ile kutikula kalınlığı tür ve genotip tarafından etkilenir. Bu özellikler ışık yakalama, CO₂ difüzyonu ve su korunması arasında farklı dengeler kurar.
Güneş bitkileri yüksek ışıkta daha yüksek doygunluk hızına ulaşabilir; gölge bitkileri düşük ışığı daha verimli kullanıp daha erken doygunluğa erişebilir. İnce kutikula ve fazla stoma CO₂ alımını kolaylaştırırken su kaybını artırabilir. Bu nedenle tek bir yaprak özelliği her çevrede mutlak üstünlük sağlamaz.
Grafikte K bitkisi düşük ışıkta hızla artıp erken ve düşük bir platoya, L bitkisi daha yüksek ışıkta daha yüksek platoya ulaşmaktadır. Buna göre hangisi doğrudur?
B) K gölge koşullarına, L yüksek ışık koşullarına daha uygun fotosentetik özellikler taşır.
C) L’nin klorofili yoktur.
D) K’nın maksimum fotosentez hızı L’den yüksektir.
E) İki bitkinin ışık doygunluk noktaları aynıdır.
Kemosentez
İnorganik Maddelerin Oksidasyonu ve Enerji Kazanımı
Kemosentez, bazı bakteri ve arkelerin inorganik maddeleri oksitleyerek açığa çıkardığı kimyasal enerjiyi organik madde sentezinde kullanmasıdır. NH₃, NO₂⁻, H₂S, elementel kükürt, H₂ ve Fe²⁺ gibi maddeler elektron verici olabilir. Elektronlar zarla ilişkili taşıyıcılara aktarılır; elektron akışı proton gradyanı ve ATP üretimiyle eşleştirilir.
Oksitlenen inorganik madde enerji kaynağıdır; organik besinin karbon kaynağı değildir. Karbon çoğunlukla CO₂’den sağlanır. Bu nedenle amonyak oksitleyen bir bakterinin besinindeki karbonların amonyaktan geldiği söylenemez. Kemoototroflar ışığa ve klorofile gerek duymadan enerji kazanabilir.
B) Karbon kaynağı – ışık kaynağı
C) Pigment – elektron son alıcısı
D) Organik ürün – ATP sentaz
E) Enzim – klorofil
Karbondioksit Özümlemesi ve Organik Besin Sentezi
Kemosentez iki bağlantılı işlev olarak düşünülebilir. Önce inorganik elektron verici oksitlenir ve ATP ile indirgenmiş taşıyıcıların üretimine katkı sağlayan enerji elde edilir. Ardından bu enerji ve indirgeme gücü CO₂’nin organik moleküllere katılmasında kullanılır.
İkinci basamakta ışık doğrudan kullanılmaz; ancak bu, organik madde sentezinin enerjisiz olduğu anlamına gelmez. Enerji önce kimyasal oksidasyondan elde edilmiştir. Kemosentetik canlıların kullandığı karbon tutma yolu türlere göre ayrıntıda değişebilse de AYT düzeyindeki temel ilişki “inorganik madde oksidasyonu → enerji → CO₂ özümlemesi”dir.
B) Klorofil parçalandığı için fotosistem durmuştur.
C) Organik maddenin karbonu elektron vericiden gelir.
D) Kemosentez enerjisiz gerçekleşir.
E) İnorganik oksidasyondan ATP ve indirgeme gücü sağlanamadığı için CO₂ özümlemesi sürdürülemez.
Kemosentetik Canlı Grupları ve Madde Döngülerindeki Rolleri
Nitrifikasyonun ilk basamağında bazı mikroorganizmalar amonyağı nitrite, ikinci basamağında başka mikroorganizmalar nitriti nitrata oksitler. Bu oksidasyonlar enerji sağlar; oluşan nitrat bitkiler için alınabilir azot biçimlerinden biridir. Kükürt, demir ve hidrojen oksitleyen kemoototroflar da kendi elektron vericilerine göre farklı ortamlarda yaşar.
Kemosentetik üreticiler ışığın ulaşmadığı derin deniz hidrotermal bacalarında besin ağlarının temelini oluşturabilir. Azot, kükürt ve demir döngülerinde maddelerin kimyasal biçimini değiştirir; atık su arıtımı ve biyoremediasyon süreçlerine katkı sağlayabilir. “Kemosentez yapan bütün bakteriler aynı maddeyi oksitler” genellemesi yanlıştır.
Şemada X canlısı NH₃’ü NO₂⁻’ye, Y canlısı NO₂⁻’yi NO₃⁻’ye oksitlemekte ve her ikisi açığa çıkan enerjiyi CO₂ özümlemesinde kullanmaktadır. Buna göre hangisi doğrudur?
B) Y ışık olmadan ATP üretemez.
C) X ve Y farklı inorganik elektron vericileri kullanır; ikisi de karbonu CO₂’den sağlayabilir.
D) NO₃⁻ oluşumu yalnız fotosentezin ışığa bağlı evresidir.
E) X ve Y zorunlu olarak ökaryottur.
Fotosentez ile Kemosentezin Karşılaştırılması
Ortak Özellikler ve Temel Farklar
Fotosentez ve kemosentez ototrof beslenme yollarıdır. İkisinde de CO₂ organik moleküllere katılabilir, enzimler ve elektron taşıyıcıları görev yapar, ATP sentezlenir ve endergonik organik madde sentezi için enerji kullanılır. Her iki süreç de üreticilerin inorganik çevreden organik karbon oluşturmasını sağlar.
Fotosentezin enerji kaynağı ışık; kemosentezin enerji kaynağı inorganik maddelerin oksidasyonudur. Fotosentez için ışık soğuran pigment gerekir, kemosentez için gerekmez. Oksijenli fotosentez suyun fotoliziyle atmosfere O₂ verebilir; kemosentez atmosferik O₂’nin temel üretim yolu değildir. Fotosentez prokaryot ve ökaryotlarda, kemosentez ise bazı prokaryotlarda görülür.
| Özellik | Fotosentez | Kemosentez |
|---|---|---|
| Enerji kaynağı | Işık | İnorganik maddelerin oksidasyonu |
| Karbon kaynağı | Çoğunlukla CO₂ | Çoğunlukla CO₂ |
| Pigment | Gerekli | Gerekli değil |
| Canlı grubu | Bazı prokaryot ve ökaryotlar | Bazı bakteri ve arkeler |
| Elektron taşıma ve ATP | Bulunur | Bulunur |
| Atmosfere O₂ katkısı | Oksijenli fotosentezde olabilir | Temel ürün değildir |
B) Klorofilin reaksiyon merkezinde bulunması
C) Suyun fotoliziyle atmosfere O₂ verilmesi
D) Elektron aktarımıyla enerji dönüşümü yapılması ve CO₂’nin organik madde sentezinde kullanılabilmesi
E) Yalnız kloroplastta gerçekleşme